摘要：生防细菌在植物病害生物防治中发挥着巨大作用，以拮抗细菌最常见。本文概述了生防细菌防治植物病害的作用机制，包括营养物质和定殖位点的竞争、抗生作用和诱导植物抗病性；简述了国内外拮抗细菌分离、筛选及商业化等的研究进展；并剖析了拮抗细菌应用与发展中遇到的问题及改进现状；最后提出展望：拮抗细菌因其对环境无污染、对人畜安全、产品无残留、对病原菌特异性强等优点，能为农业的可持续发展提供可靠保障，在现代农业中产生巨大的经济、社会和生态效益。
关键词：拮抗细菌；植物病害；生物防治；应用研究
中图分类号： S432 文献标志码： A 文章编号：1002-1302（2017）18-0001-06
收稿日期：2016-04-26
基金项目：国家重大科技专项（编号：2014ZX07206001）；江苏省农业科技自主创新引导资金[编号：CX（15）1044]。
作者简介：王 超（1989—），男，山东临沂人，博士，助理研究员，主要从事植物病害生物防治研究。E-mail：wcofrcc@126.com。
通信作者：郭坚华，博士，教授，博士生导师，主要从事植物病害生物防治研究。E-mail：jhguo@njau.edu.cn。 植物病害威胁农业生产，施用化学农药一直是人们防治植物病害的主要措施，具有杀菌谱广、见效快、成本低等优点。然而，长期大量施用化学农药导致农药残留及环境污染，危害人类健康并破坏生态平衡，病原菌抗药性不断增强，甚至出现用药量与病害发生程度相互递增的恶性循环。生物防治因其对环境无污染、对人类和其他动物安全、产品无残留、对病原菌特异性强等优点得到世界各国的广泛重视并发挥越来越重要的作用。植物病害生物防治不仅满足了人们对绿色食品的需求，而且为农业的可持续发展提供了可靠保障。细菌、放线菌、真菌等有益微生物及其代谢产物已成功应用于植物病害生物防治中，在有害生物综合治理（integrated pest management，简稱IPM）中发挥了重要作用。
1 生防细菌——防治植物病害的环保新选择
2005年全球农资类产品的销售额约为267亿美元，其中大多数产品为人工合成的化学农药[1]。2013年我国农药（折合相对有效成分110%含量）产量约319万t，同比增长16%，其中杀菌剂产量为20.3万t，同比增长33.8%[2]。由于农业生产中化学农药的非科学性选择和大量滥用，农药毒性残留造成环境污染，农药施用会对生态系统中其他非目的毒杀生物造成不良影响，农药的药效也因有害生物抗药性的产生而降低甚至丧失。另外，随着生活水平的日益改善，人们对环境保护和食品安全逐渐重视，对绿色无公害农产品的需求不断上升，农民和农业生产者对植物病虫害的防治逐步倾向于生态管控措施。与此同时，生物农药不断发展，它们在总农资投入中约占 2.5%，并以每年10%的速率不断上升[3]。20世纪90年代以来，随着“生态农业”“有机农业”以及环境保护呼声日益增高，我国的生物防治迅速发展，成为小麦、水稻、玉米、棉花、果树、蔬菜等作物病害综合防控中的一项重要技术措施[4]。
生物防治，顾名思义就是利用生物农药降低有害生物的群体数量及不良影响，与其他防治方法的最大区别是生物农药作用方式的多样性能够有效避免有害生物抗性的快速产生[5-6]。生物农药包括活体生物（植物、昆虫、线虫和微生物）以及活体生物的代谢产物，其中微生物（细菌、放线菌、真菌、病毒和酵母）及其相关产品所占的比重约为30%，这些微生物被称为生物防治因子，是相对于化学农药的环境友好型植物健康管理新方式，具有无污染、无残留、不杀伤天敌、不易产生抗药性、利于人畜安全及环境保护、兼防兼治、增产增收等优点。在谷物类、豆类、果实类、花类以及观赏性植物的农业生产中，微生物及相关产品被广泛用于防治土传、叶面以及采后病原物。目前被开发作为生物农药的细菌菌株主要集中于土壤杆菌（Agrobacterium sp.）、芽孢杆菌（Bacillus sp.）和假单胞菌（Pseudomonas sp.）[7]，其中芽孢杆菌占较大比例，比如美国Gustafson公司开发的枯草芽孢杆菌（B. subtilis） GBO3和短小芽孢杆菌（B. pumilus） GB34、美国Novozymes Biologicals公司开发的地衣芽孢杆菌（B. licheniformis） SB3086、德国Abitep GmbH公司开发的枯草解淀粉芽孢杆菌（B. subtilis var. amyloliquefaciens） FZB24等[3]。
来自我国、俄罗斯以及其他一些西方国家的发明专利和研究成果已经证明了植物根围促生细菌（plant growth-promoting rhizobacteria，简称PGPR）菌株在植物病害控制中的潜在价值。欧盟在1985年推出了枯草芽孢杆菌的第1款生物农药，随后在60%～75%的棉花、花生、大豆、玉米、细粮类及蔬菜作物栽培中得到应用，对镰刀菌（Fusarium sp.）及丝核菌（Rhizoctonia sp.）等土传病原菌的防治效果显著[8]。在印度，已有40多位投资者通过与孔巴托Tamil Nadu农业大学合作获得了中央杀菌剂董事会的PGPR菌株大宗生产许可[9]。PGPR菌株在我国的成功应用已有20多年历史，使用面积达2 000万hm2，已开发出20多个芽孢杆菌菌株生物农药用于防治作物土传病害，如亚宝、百抗、麦丰宁、纹曲宁等[9]。江苏省农业科学院植物保护研究所筛选获得的枯草芽孢杆菌菌株Bs-916对多种病原真菌和水稻白叶枯病病菌[Xanthomonas campestris pv. oryzae（Ishiyama） Dye]都有显著抑制作用，从1991年至今对水稻纹枯病田间防效稳定在60%～81%，目前已进行农药登记，年使用面积达6.7万hm2[10-11]。云南农业大学和中国农业大学联合研发的微生物农药“百抗”（10亿CFU/g枯草芽孢杆菌可湿性粉剂）已获得农业部登记注册，并在多个省份推广使用，推广面积约 4 667 hm2，用于防治水稻纹枯病、烟草黑胫病以及三七根腐病[11]。