摘 要 探讨脉翅目细蛉科昆虫的研究进展，在对其形态特征以及生物学分析的基础上，进一步研究了现生与化石细蛉科昆虫，同时阐述了近几年世界学者对细蛉科昆虫的研究进展，探讨细蛉科昆虫在脉翅目中的地位。
关键词 脉翅目细蛉科；昆虫；研究进展
中图分类号：Q961 文献标志码：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2017.24.046
脉翅目有很多种类，其中细蛉科属于一个比较古老的种类，其在中侏罗纪时代就已经出现。随着生物学研究的不断发展，更多的学者投入到脉翅目细蛉科昆虫研究中来。在不断地研究与探讨中，对细蛉科昆虫在脉翅目中的地位进行定位，研究其发展与发育过程。本文主要就脉翅目细蛉科昆虫的研究进展展开详细的探讨。
1 脉翅目细蛉科昆虫概述
细蛉科昆虫在脉翅目蚁蛉亚目中属于比较古老的类群，侏罗纪是最早的可以追溯的化石记录。就当前而言，细蛉科昆虫属种在不断地减少[1]。现今全世界发现的化石细蛉具有15属种24种，现存15属23种，主要分布在欧亚大陆、北美洲和南美洲等地区。我国现存的现生细蛉科昆虫只有6属33种，化石种类5属12种。主要分布于中国东北、青藏等地区。细蛉科昆虫体型有中等以及大型，其触角为丝状，翅膀比较宽且狭长，主要为椭圆形。翅膀边缘比较美观，没有翅疤。幼小的细蛉科昆虫的触角是刚毛状，中间、后胸以及腹节两侧都有一些突出部分。中生代晚期是脉翅目适应辐射最为关键的时期，在这一阶段，脉翅目基本上实现了分化。因此，大多数科系的脉翅目都是从中生代晚期演化与发展过来的。中生代晚期，我国东北地区的陆地发育比较完好，在陆地上也发现了很多脉翅目标本化石。在各种科系的脉翅目化石中，虽然细蛉科昆虫所占的比重较少，但这是全世界最早的细蛉科昆虫记录。细蛉科昆虫化石保留了细蛉科昆虫早期演化以及脉翅发展的特征，为探索细蛉科昆虫发展过程提供了参考依据。图1为细蛉科昆虫。
2 细蛉科昆虫研究进展
2.1 现生细蛉科昆虫的研究进展
对细蛉科昆虫的研究最早可以追溯到1814年，英国动物学家对细蛉科昆虫的第一个物种进行了详细的描述。到了1842年，法国的昆虫学家建立了细蛉科昆虫科系。在之后的很多年间，更多昆虫学家对细蛉科昆虫多种属种进行了更为详细的描述。这一阶段内，建立了7个现生属细蛉科昆虫，但是学者对属种之间的关系描述存在着不同的观点。Handlirsch将细蛉科昆虫作为一个独立的科系，同时对其归属问题展开了很多次的探讨。同时，也有学者认为不能按照昆虫前翅缘的宽度或者胫节端距对细蛉科昆虫进行分科。直到20世纪80年代，New发表了与细蛉科昆虫相关的9篇文章，并全面修订了澳大利亚以及动脑呀的细蛉科昆虫种类，同时对新的属种进行了描述，提供了相应的线条图，补充描述了细蛉科昆虫的幼虫。此后，相关昆虫学家对细蛉科昆虫的DNA分子序列进行了形态学的分析，将细蛉科昆虫分成2个主要的亚科：Nymphinae，Myiodactylinae，同時提出了细蛉科昆虫的特征以及2个亚科鉴定的标准及特征。
2.2 化石细蛉科昆虫的研究进展
世界对化石细蛉科昆虫研究的时间较早，但在对细蛉科昆虫的分类系统划分上一直存在着很大的分歧。Hage在1854年首次对第一块细蛉科昆虫化石进行描述，并将其纳入到现生属中，同时修订了该属种。这个标本也是化石细蛉科昆虫中与现生细蛉科昆虫比较相类似的一个属种。但由于年代久远，该化石保存得不够完整，仅仅是细蛉科昆虫的前后翅基部保存下来了，其翅端以及身体的各种特征信息已经遗失了。在1970年，Macleod在其他人研究经验的基础上，重新完整描述了这种属种的细蛉科昆虫，同时对其分类的位置和现生的细蛉科昆虫的相关性展开了进一步的探讨。1854年，Westwood也对一块细蛉科昆虫化石开展了研究，但是这块标本保存得依据不够完整，在多次的研究与探讨中，这种属种的细蛉科昆虫的分类位置也发生了多次的变化。1869年，Weyenbergh将晚侏罗纪的一块细蛉科昆虫标本归入到褐蛉科，其与很多个现生属种具有比较大的相似性。在1908年，有学者认为Nymphitidae与细蛉科昆虫亲缘关系比较相近的绝灭科。后来经过了大概1个世纪的时间，Martynova对该科的多个属种进行了更深入地描述，同时还进一步讨论了该科的单系性以及单模属。模式种Nymphites priscus的正模标本将翅脉的不完全后翅保留了下来，副模同样将不完全后翅保留下来，这便导致学者对该科的系统位置存在着一定的争议。直到2013年，Shi发现了我国保存得比较好的该属种标本，并对模式种的正模做了比较，从而重新描述了正模标本。按照研究结果重新修订了属征。按照修订后的属征来看，Nymphite应该被纳入为细蛉科。
2.3 近代的细蛉科昆虫研究进展
到了20世纪，Carpenter等学者对采集欧洲的细蛉科昆虫化石4属7种进行了详细地描述。大多数属种都是从俄罗斯采集过来的，同时也包括德国晚侏罗纪时代地层的Nymphites，Mesouymphes Carpenter。在这一阶段，很多物种的标本都有较大程度的残缺，其标本只有翅膀一个部分。另一方面，在对细蛉科昆虫属种的线条图方面描述得也不够准确，这直接阻碍了后期对细蛉科昆虫化石种类的分类[2]。21世纪以来，当古生物学受到社会重视以后，更多的学者投入到对细蛉科昆虫的研究中来，对细蛉科昆虫的研究也更加全面。在这一时期，分别选取了的现今保存最为良好的细蛉科昆虫属种，同时结合看形态特征以及DNA分子序列对其发育状况进行了深入地分析，最终将化石类群在细蛉科昆虫系统的位置确定了下来。Myskowiak研究者Shi列举的矩阵基础上，对部分化石特征进行了一定程度的修改，重新分析化石特征，最终得到不同系统的发育关系。但在全文中没有对矩阵呈现的方式进行说明，也没有将分析方式详细描述出来。除了矩阵中提到的对化石特征改变因素的影响原因之外，还有其他的原因也会影响其分类的结果，但是在文章中未能将这点显现出来。
3 讨论
虽然至今研究学者仍然没有确定出脉翅目各科之间系统的发育关系，但细蛉科昆虫在脉翅目系统中仍然占有着重要的地位，属于脉翅目的一个基本类群。脉翅目种类繁多，细蛉科、碟角蛉科、碟蛉科均属于其范围内。对细蛉科目系统发育的关系主要存在两种观点，其差异性主要集中于细蛉科在族蛉科系统中所处的位置。按照脉序、生殖器等各种形态特征进行分析，细蛉科属于蚁蛉科以及碟角蛉科的姐妹群。在这些划分的类群众，碟蛉科属于最为基干的一种类别群体，也是在历史上发育时间最为早的一个类别群体。细蛉科的发育历史仅次于碟蛉科，其最早的化石记录是在中侏罗纪。相比之下，其他类型的蛉科昆虫的历史更短。在研究细蛉科的地质历史时发现，最具有代表性的细蛉科标本来自于我国的中侏罗纪地层。
4 结语
在对脉翅目细蛉科昆虫的不断研究中，其研究的深度也在不断加深，对细蛉科也增加了更多新的认识。今后，相关人员还需要加强对细蛉科昆虫标本的研究，重新检视其地位，最终对该亚科内系统发育关系进行明确。
参考文献
[1]师超凡，杨强，任东.脉翅目细蛉科昆虫研究进展[J].环境昆虫学报，2017，39（2）：263-274.
[2]杨强，王永杰，师超凡，等.“中生代的蝴蝶”——脉翅目丽蛉类昆虫[J].环境昆虫学报，2017，39（2）：275-283.
（责任编辑：赵中正）