材料与方法
１．１材料
湖鲚（Ｃｏｉｌｉａ ｅｃｔｅｎｅｓ）样本为２００９年５月采集于太湖４５尾、洪泽湖２６尾、南四湖２２尾，共９３尾鱼样。
１．２形态度量方法
采用传统形态学可量性状参数和框架性状参数相结合的方法进行形态测量，８项传统形态学可量性状参数分别为：体长、体高、头长、头高、吻长、眼径、眼间距、眼后头长。框架分析法参照程起群等［１１］的方法，采用９个解剖学坐标点建立形态度量框架（图１）。框架数据为两个坐标点之间的直线距离长度，精确到０．０１ ｍｍ，９个坐标点之间的距离组成２０个框架参数。
１．３分析方法
用ＳＰＳＳ １４．０软件进行多变量统计分析［１２，１３］。为消除鱼体大小差异对形态特征的影响，对７项可量性状数据进行比值校正（体长／体高、体长／头长、体长／头高、体长／眼后头长、头长／眼径、头长／眼间距、头长／吻长），对框架数据以体长除以框架数据进行校正。对可量性状数据和框架数据的校正值再取自然对数以提高其正态分布性［５，１４，１５］。聚类分析采用欧氏距离进行分层聚类［１６，１７］；主成分分析依据协方差矩阵提取主成分［１５］；判别分析采用逐步判别法，选择Ｗｉｌｋｓ的λ统计量值最小的变量进行判别分析［１７］。
２结果与分析
２．１不同湖泊湖鲚种群的聚类分析
对不同湖泊湖鲚种群的可量性状数据和框架数据的校正值进行聚类分析（图２），南四湖与洪泽湖种群间距离最近，聚为一支，太湖与其他两个湖泊种群间距离较远，成为相对独立的一支。结果表明，南四湖与洪泽湖种群间可能存在较近的亲缘关系，而太湖与其他两个种群在形态上存在差异。
２．２不同湖泊湖鲚种群的主成分分析
对不同湖鲚种群形态数据的校正值进行主成分分析，共提取了８个主成分，其对总变异的累积贡献率为８３．２％，其中前３个主成分的贡献率为５２．５％，分别为３０．９％、１３．２％和８．４％。在第一主成分中，影响最大的变量是体长／背鳍起点至尾鳍腹部起点距离、体长／额部有鳞部最前缘至胸鳍起点距离，其次为体长／胸鳍起点至背鳍起点距离、体长／背鳍起点至腹鳍起点距离、体长／腹鳍起点至背鳍末端距离、体长／体高；对第二主成分量影响较大的是体长／额部有鳞部最前缘至腹鳍起点距离、体长／体高，体长／吻端至额部有鳞部最前缘距离、体长／背鳍起点至臀鳍起点距离；对第三主成分量影响较大的是体长／腹鳍起点至臀鳍起点距离。
根据第一主成分（ＰＣ１）、第二主成分（ＰＣ２）绘制主成分散点图（图３）。由图３可知，3个种群有较多的重叠区域，尤其是洪泽湖种群与南四湖种群之间重叠区域较大，不易区别；太湖种群虽与其他２个种群有部分重叠，但在ＰＣ１和ＰＣ２轴上分布区域均大于其他种群，形态趋异程度较大。
２．３不同湖泊湖鲚种群的判别分析
采用逐步判别法，对形态学可量性状数据和框架数据的校正值取自然对数后进行分析，筛选出８个变量构建了３个湖鲚种群的判别函数，８个变量分别为体长／头长（ｘ３）、体长／眼后头长（ｘ5）、头长／眼径（ｘ６）、体长／臀鳍起点至尾鳍腹部起点距离（ｘ１１）、体长／胸鳍起点至背鳍起点距离（ｘ２０）、体长／背鳍末端至尾鳍腹部起点距离（ｘ２８）、体长／背鳍起点至尾鳍腹部起点距离（ｘ２９）、体长／臀鳍起点至尾鳍背部起点距离（ｘ３０）的校正值，３个种群的判别函数分别为：
太湖种群：ｙ＝－２ ０３０．３０７＋５９４．２５１ｘ３＋５４７．７８８ｘ５
＋ ４２０．５０３ｘ６ ＋ ２６９．３５ｘ１１ ＋ ４８１．０３３ｘ２０ ＋ ９２５．８０５ｘ２８ －
８３５．６５５ｘ２９－６３３．７２８ｘ３０
洪泽湖种群：ｙ＝－１ ９５０．１８７＋５６１．９３１ｘ３＋５７４．７３９ｘ５
＋３９７．４４３ｘ６ ＋ ２５１．７２５ｘ１１ ＋ ４５９．１３１ｘ２０ ＋ ９５３．３０９ｘ２８ －
８７８．８５７ｘ２９－６０２．４６５ｘ３０
南四湖种群：ｙ＝－１ ９７７．７１４＋５７１．５６ｘ３＋５８３．１１５ｘ５
＋ ４０３．６２９ｘ６ ＋ ２３０．４２５ｘ１１ ＋ ４５６．２０４ｘ２０ ＋ ９６８．１７４ｘ２８ －
８９０．１０２ｘ２９－６１２．０９２ｘ３０
将湖鲚形态参数的校正值分别代入判别函数进行预测分类。结果表明，湖鲚种群的综合判别准确率为８０．６％，其中，太湖，洪泽湖和南四湖种群的判别准确率分别为８４．４％、７３．１％和８１．８％。
３讨论
形态特征是物种体型连续性特征的描述，是鱼类分类学的重要依据。近年来，结合传统形态学和框架分析测定的多元分析法已用于鱼类的形态差异研究，其可以有效地辨别种间及种内不同地理种群的形态差异［３，４］。研究种内不同地理种群间的差异可为种下水平的分类提供依据，并且还可为研究生物对环境的适应、不同地域种群间的扩散等提供新的方法［１８］。本研究通过采用多变量形态度量学分析方法，对我国３个湖泊湖鲚种群的形态变异进行了分析。聚类分析和主成分分析均表明，南四湖与洪泽湖种群的形态最为接近，而太湖与其他种群间的形态趋异程度较大；判别分析构建了３个湖鲚种群的判别函数，可以有效判别３个种群，综合判别准确率达８０．６％。
多变量形态度量学分析表明，不同湖泊湖鲚种群多个性状重叠，在形态上相似度较高，尤其是南四湖与洪泽湖种群。不同群体间的一致性可能反映了地理种群间存在基因交流或是隔离时间较短。研究表明，南四湖通过南水北调工程从长江取水，利用京杭大运河，串联洪泽湖等湖库，多级提水北上，实现跨流域调水进行应急生态补水［１９］，巨大的水交换可能增加了长江及沿线水域中各群体间的基因交流，从而维持了种群间较高的相似性。
虽然３个湖鲚种群在形态上较相似，但太湖种群与其他种群形态趋异程度较大，有一定程度的形态分化。栖息地自然环境、生态习性的不同以及地理隔离等，可能导致了太湖种群与其他种群间明显的形态变异。刀鲚是一种溯河性鱼类，生殖洄游产卵后，繁殖群体返回近海索饵越冬，但有部分亲鱼定居在长江中、下游各通江湖泊中，形成定居型刀鲚，如太湖湖鲚［７］。洄游型刀鲚多分散在沿海及附近海域的底层，属近海底栖鱼类，多栖息在水流混浊的水域中，生殖洄游时停止摄食；定居型刀鲚多生活在湖泊内水流平缓水质混浊水体的表层和中层，成鱼分散，不集成大群，不行生殖洄游，繁殖期仍摄食［２０］。因此，太湖种群的形态差异可能是对定居后栖息环境的适应。随着栖息环境由洄游型的海洋及江河间的交替到定居型的平缓湖泊的改变，加之地理的部分隔离，可能导致定居型的太湖种群产生不同的形态变异。在形态度量学特征上，鱼类比其他脊椎动物更易受环境因素的影响，具有更大的种群内和种群间变异［２１－２３］。有研究发现，定居型和洄游型刀鲚在部分生态特征和形态特征上有了明显的变化［２２－２４］，但Ｃｙｔ ｂ基因分子标记分析表明，两者间遗传分化水平较低［２５］。生物形态是物种多个性状的集合，是遗传因子和环境因素共同作用的结果［２６］。因此，不同湖泊湖鲚种群间形态学上的差异是否与种群间遗传上的差异有关，尚需从分子生物学等方面作进一步的比较研究。
综上所述，本研究通过运用多变量形态度量学分析方法，对我国太湖、洪泽湖及南四湖３个湖泊湖鲚种群的形态变异进行了分析。结果表明，各种群之间的形态特征既有相似又有所差别，尤其是太湖种群已有一定程度的形态分化。因此，通过对野生种群形态变异的研究，可为我国鲚鱼种质资源的保护提供理论依据，有利于渔业资源的保护与可持续利用。
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