摘 要：罗非鱼属广耐盐性鱼类，大部分的品种既适合在淡水中养殖，也适合在咸淡水和海水中养殖。罗非鱼的耐盐性能取决于其品种、品系、规格、适应时间，以及方法和环境因素等。其中莫桑比克罗非鱼、奥利亚罗非鱼和齐氏罗非鱼是最耐盐的罗非鱼品种。本文从罗非鱼的咸水养殖历史、罗非鱼的耐盐性能、咸水驯化、耐盐性的遗传，以及耐盐相关的分子标记等方面进行了综述，以期为我国罗非鱼在咸水中的养殖及研究提供参考。
关键词：罗非鱼 耐盐性能 咸水驯化 研究进展
作为对水环境耐受性较强的鱼类，罗非鱼以其生长快、食性杂、耐低氧、抗病力强等优点，已成为世界性养殖鱼类[1 ]。尽管罗非鱼是淡水鱼，但却是由生活在海洋中的祖先进化而来的[2 ]。因此，大多数罗非鱼品种属于广盐性种类[2，3 ]，可以在半咸水中生长和繁殖，有些品种甚至可以在盐度较高的水中生长和繁殖[4-5 ]。然而，与淡水养殖大量的信息相比，咸水及海水养殖罗非鱼的信息极为有限。目前国外对罗非鱼的咸水养殖已有较深入的研究，而国内尚处于起步阶段。本文从罗非鱼的咸水养殖历史、罗非鱼的耐盐性能、咸水驯化、耐盐性的遗传，以及耐盐相关的分子标记等方面进行了综述，以期为我国罗非鱼在咸水中的养殖及研究提供参考。
1 罗非鱼咸水养殖历史
早在20世纪60年代，Hida等 [6 ]和Uchida等 [7 ]对莫桑比克罗非鱼（O. mossambicus）进行了咸水养殖研究，但其只是作为金枪鱼（Thunnus thynnus）的饵料鱼养殖。当时的小型实验表明莫桑比克罗非鱼、奥利亚罗非鱼和齐氏罗非鱼（Tilapia zillii）都能在咸淡水或海水中生长[8 ]，但对于其养殖潜力研究较少。
到20世纪80年代，随着适于咸水养殖罗非鱼种类的发现，对咸水养殖罗非鱼的研究进入了较深入的阶段。1987年，Cheong等 [9 ]用循环海水水族箱（盐度26 ‰～30 ‰）将台湾红罗非鱼饲养了239 d，结果从0.78 g长到438 g（1.82 g/d），产量高达49.3～50.2 kg/m3。Watanabe等 [10，11 ]在海水流水池中对佛罗里达红罗非鱼进行养殖，从鱼苗（1～10 g）养到上市规格（>450 g）的生长率为2.71～3.10 g/d。我国自1978年引进罗非鱼以来，李家乐等 [12，13 ]也对引进各品系的罗非鱼的耐盐性进行了较深入的研究。
2 罗非鱼的耐盐性
罗非鱼类被认为是由海水祖先进化而来[2 ]，许多种类的罗非鱼都具有耐盐性，不同种间的耐盐性有较大差异，且同种罗非鱼的耐盐性也存在一定的差异。李家乐等 [13 ]的研究显示，罗非鱼的耐盐性由强到弱依次为：奥利亚罗非鱼、红罗非鱼、尼奥罗非鱼、尼罗罗非鱼。李学军等 [14 ]指出，在盐度为10 ‰、20 ‰、30 ‰时，尼罗罗非鱼的成活率显著低于萨罗罗非鱼和以色列红罗非鱼。Kamal等 [15 ]报道说尼罗罗非鱼的耐盐性比莫桑比克罗非鱼的差，而它们的杂交种介于两者之间。增加盐度可以导致罗非鱼的生物学和行为发生紊乱，包括繁殖率降低、疾病增加、停止摄食、反应迟钝并伴有快速的肺部和腮盖运动、异常的游动行为等。罗非鱼耐盐性的高低除与品系有关外，还与规格、年龄[16，17 ]、处于盐水中的时间[18 ]、盐水浓度的增加速度[19，20 ]、温度 [21 ]以及遗传效应 [22 ]等因素有关。不同品种（品系）罗非鱼的耐盐性能见表1。
3 罗非鱼的咸水驯化
罗非鱼可以在淡水中养殖，经驯化后还可以在海水中生长[5，36 ]。么宗利 [5 ]报道，将盐度驯化后的尼罗罗非鱼和以色列红罗非鱼同未驯化组一起进行耐盐实验，尼罗罗非鱼的MLS-96从19.75提高到38.48，以色列红罗非鱼的MLS-96从27.08提高到52.98，差异都非常显著[5 ]。将尼罗罗非鱼和以色列红罗非鱼，以盐度分别为10 ‰、18 ‰、28 ‰各进行持续2 d的方式驯化，结果两者的死亡率分别为32.1 %和3.12 %，这说明耐盐性较强的罗非鱼能够适应高盐度的海水环境。在盐度驯化过程中，选择合适的盐度驯化梯度也非常重要。杨淞等 [37 ]以每24 h提高10 ‰的盐度进行实验，莫桑比克罗非鱼在盐度为30 ‰时死亡率为5.56 %，荷那龙罗非鱼为16.67 %；以每24 h提高5 ‰的盐度进行实验则2种鱼的死亡率均有降低，莫桑比克罗非鱼死亡率为4.54 %，而荷那龙罗非鱼死亡率仅为9.09 %。由此可以看出，减小驯化的盐度梯度，耐盐性强的罗非鱼则可以维持较低死亡率。对于罗非鱼盐度驯化，一般在高盐度时需要较长的适应时问[38 ]，并且可以推测，如果以较小的盐度梯度进行驯化，同时延长每种盐度的驯化时间，罗非鱼可以适应较高盐度的海水环境。
4 罗非鱼耐盐性的遗传
不同品种的罗非鱼耐盐性有差异，在不同盐度的水体中生长、增重情况也不同，这与鱼类的遗传有关。Canagaratnam [28 ]认为莫桑比克罗非鱼在海水中生长较淡水中好，Al-Amoudi [38 ]认为奥利亚罗非鱼、莫桑比克罗非鱼和史比罗奴罗非鱼（Oreochromis spilurus）通过驯化也更适合在海水中养殖，尼罗罗非鱼比较适合在淡水中养殖[5 ]，吉富品系尼罗罗非鱼则最好在盐度12 ‰以下的海水中养殖[11 ]。以色列红罗非鱼是由尼罗罗非鱼和体色变异的莫桑比克罗非鱼杂交的后代，其在海水中的瞬时增重率和绝对增重率都显著高于淡水，因此更适合在海水中养殖[5 ]。李家乐等的实验结果也表明：以色列红罗非鱼具有耐盐性高、绝对增长率大的特点[13 ]，该鱼继承了双亲的遗传特点，即既有莫桑比克罗非鱼耐盐性高的特点又有尼罗罗非鱼生长快的特点。这提示我们将尼罗罗非鱼与耐盐罗非鱼杂交可以培育出耐盐性较强、生长较快的新品种，从而适应咸淡水养殖环境，推动罗非鱼养殖的进一步发展。
5 耐盐性的分子标记
动物育种中最有效的选择方法应是直接依据个体的基因型进行选择。分子标记的出现为这种直接选择提供了可能，同时也为深入研究水生动物耐盐机制和育种研究提供了新的技术和思路。研究表明[39 ]，罗非鱼耐盐性状属于微效多基因控制的数量性状，遗传力较低。利用常规的表型选择，会遇到选择效率低、准确性差、世代间隔长、遗传进展缓慢等问题，因此，利用现代生物技术和传统育种方法对罗非鱼耐盐性状进行改良、提高，可以加快育种速度。中国科学院上海生科院植物生理生态所任仲海等 [40 ]在国际上首次克隆了与水稻耐盐相关的数量性状基因SKC1，并阐明了该基因的生物学功能和作用机理；创制了检测耐盐SKC1基因的分子标记，定位了11个水稻耐盐QTL，为培育新品种奠定了良好基础。然而目前尚未见有关罗非鱼耐盐品种选育和耐盐性状的分子生物学研究。借助现代先进的分子育种手段对我国罗非鱼品种进行卓有成效的遗传改良，找到罗非鱼重要经济性状的主基因或与之连锁的分子标记，是提高我国罗非鱼生产水平，提高耐盐性能的一条有效途径。
优良品种的培育仍将是今后罗非鱼育种研究的主要任务。对于罗非鱼而言，选育耐盐能力强、生长速度快的新品种是其未来的一个重要方向。然而，目前我国耐盐罗非鱼品种的选育仅仅处于起步阶段，耐盐罗非鱼新品种的缺乏使罗非鱼产业化发展受到很大制约。进行罗非鱼耐盐新品种的选育研究，选育获得耐盐罗非鱼新品种，调整我国罗非鱼的养殖品种结构，降低罗非鱼的养殖风险，增加农民收入，对促进我国罗非鱼产业持续、稳定、健康发展和新农村建设，具有巨大的作用。
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