摘要 推拉策略是利用控制昆虫的行为，直接切断害虫与资源的联系，使受保护的资源对害虫没有引诱力或对害虫不适合（推），把昆虫引向吸引源（拉），脱离被保护的资源。这一策略可减少杀虫剂进入环境，是害虫综合防治的一个有用工具。针对推拉策略的组成成分、应用情况进行了综述。
关键词 推拉策略；昆虫行为；推拉成分；应用
中图分类号 S476文献标识码A文章编号1007-5739（2008）11-0177-03
化学杀虫剂的大量使用产生了一些不良的副作用，害虫抗药性增加、污染环境、破坏生态平衡以及威胁人类健康等。如何在生态安全的条件下提高农业产量和达到对病虫草害的有效控制，已成为人们关注的焦点问题。由于害虫的危害取决于两个方面：害虫对资源的危害行为和危害种群的数量，因此通过影响或控制害虫行为也可控制其危害。
昆虫在生态系统中与周围环境有着密切的信息联系，它们可利用感觉器官感受外界特定的物理、化学信号（主要包括视觉的和化学的线索或信号），从而作出反应，大多数昆虫可产生行为上的变化。人们可以利用昆虫这些行为上的变化，直接切断害虫与资源的联系，使资源免于受害；或者对害虫发生情况进行监测；或者利用信息联系，将杀虫剂、病原等导向害虫。笔者采用一些成功范例来讨论利用害虫行为的推拉策略防治法。
1推拉策略的组成
根据信号物质作用方式的不同，分为2种成分：“拉”和“推”成分。使昆虫向信息源趋近的远距离作用的化合物称为“拉”成分，使昆虫远离信息源的化合物称为“推”成分，前者用高度明显的引诱性刺激物，把害虫引诱到其他的区域（拉），后者能驱避害虫或使害虫远离保护资源（推），2种成分通常是无毒的。推拉策略的“拉”成分中，引诱的刺激物用于把害虫从保护资源转向诱饵或诱集作物。这些刺激源主要用于在大的范围内达到这个目的。然而，为了使害虫停留在预定的地方，以增加它们的数量并阻止它们返回要保护的资源，小范围的刺激源可能是有益的补充。
1.1推拉策略的“推”成分
1.1.1非寄主气味。非寄主的挥发物可能掩盖寄主气味，或引起害虫逃离非寄主的行为。从桉树柠檬色的桉树油中分离的PMD（p-menthane-3，8-diol）用于驱避蚊子[1]。在美国，樟脑对越冬亚洲异色雌瓢虫的驱避作用显示了很大的潜力[2]。任立云等[3]试验表明：华南毛蕨挥发油对美洲斑潜蝇成虫的行为有干扰作用。
1.1.2寄主的信息化合物。昆虫利用关键的、时常有特定比例的挥发物识别适合的寄主[4]。如果提供不适当比例的寄主气味，使寄主无法定位，已在美国科拉州土豆甲虫上得到论证[5]。如果寄主发出寄主弱质的气味信号，可能对害虫产生驱避行为。例如，苹果蛾在不适当的物候阶段被苹果气味驱避[6]。植食性动物诱导的植物挥发物（HIPVs）可产生对害虫有直接作用的物质。例如，田间释放水杨酸甲酯和（Z）-茉莉酮（HIPVs）对蚜虫有驱避作用[7]。
1.1.3合成的驱避剂。MNDA（N-methylneodecanamide）和DEET（N，N-diethyl-3-（N，N-diethyl-3-methylbenzamide，又称N，N，diethyl-m-toluamide）可防治蟑螂和入侵的雌甲虫[8]。日本Fumakills公司合成的酰胺系列化合物R1-CO-NR2R3（R1=monoterpenyl，R2，R3=H，hydrocarbyl），对蚊、蝇、蟑螂等昆虫有一定的驱避活性[9]。
1.1.4告警信息素。有些昆虫受到自然天敌攻击时，释放告警信息素，在同种间引起逃避或驱散行为。很多蚜虫的告警信息素是（E）-β-farnesene（Eβf）。（Eβf）对蚜虫自然天敌也有拉的作用[10]。
1.1.5拒食剂。多数拒食剂是植物产生的，蓼二醛首先从水胡椒中分离出来，对农业和城市家庭（城市）害虫有驱避作用[11]。苍耳等药用植物提取物对小菜蛾幼虫有拒食作用[12]。
1.1.6产卵抑制剂和产卵忌避信息素。产卵忌避剂和产卵驱避信息素（ODPs）能阻止或减少害虫卵着落。樱桃绕实蝇雌虫产卵后在樱桃上释放一种寄主识别外激素，可阻止同种昆虫在同一樱桃上产卵，将这种外激素提取物喷到樱桃树上，可使害虫幼虫为害的损失少10倍[13]。
1.2推拉策略的“拉”成分
1.2.1寄主挥发物。寄主位点的寄主挥发物可能用于监测、大量诱杀，或者在引诱剂策略中的诱饵诱捕器。利用寄主特性和寄主偏好的知识，合成的寄主气味混合物的引诱力达到最高。特殊的HIPVs（拉）例如水杨酸甲酯和茉莉酮对捕食者和寄生物有吸引力，并导致田间害虫丰富度的减少[14]。虽然HIPVs可能对有些害虫，尤其对多食性害虫有排斥作用，但可能对一些植食性害虫，尤其对单食性害虫有引诱作用。
1.2.2信息素。昆虫释放性信息素和集结信息素以吸引同种个体交配和优化资源利用。用信息素防治以色列柠檬上的柑桔巢蛾、美国零星暴发的吉普赛蛾及一些仓贮害虫效果较好[15]。在桃李园用信息素交配干扰技术防治梨小食心虫获得成功[16]。
1.2.3视觉刺激物。用于控制牛舌蝇的蓝色和黑色诱捕器，近似于一个哺乳动物的大小。模拟成熟果实的红色的球体（直径7.5cm）用以吸引成熟的苹果果蝇[15]。这些诱捕器以合成的寄主气味作诱饵，涂上黏性材料或接触性杀虫剂，已成功地运用在害虫的IPM策略中[17]。
1.2.4味觉和产卵刺激物。诱集作物可能天然地含有产卵或味觉刺激物，它们有助于在诱集作物区阻留害虫。玉米、大豆、酵母的蛋白质经微生物发酵产生挥发性的化学物质，能吸引实蝇科害虫。在美国，蛋白质水解物类毒性诱饵已用于防治地中海实蝇[15]。味觉刺激物，如蔗糖溶液，用于诱捕器或诱集作物上，以促进害虫对杀虫剂诱饵的摄取[17]。
2推拉策略的应用
2.1森林害虫防治
强大小蠹虫、小蠹虫、松墨天牛是松树的重要害虫。苗振旺等[18]用引诱剂与驱避剂对强大小蠹结合应用，有较强的防治作用。1975年加拿大在12hm2的白云杉林空中使用枞色卷蛾的性信息素微胶囊剂对其进行干扰交配防治，其主要成分是反-11-十四碳烯醛和顺-11-十四碳烯醛，剂量7.4g/hm2可以使处理区防治效果达95.7%[19]。林志伟[20]利用诱捕器和成虫引诱剂能持续有效控制松墨天牛危害。
2.2园艺害虫防治
西花蓟马是温室生长菊花的一种严重害虫。捕食螨Amblyseius cucumeris可用于蓟马综合防治中，但是被捕食对象仅是蓟马1龄幼虫，且防治不总是可持续的。肉食性臭虫Orius laevigatus对控制花上的蓟马也有潜力，捕食螨Stratiolaelaps（Hypoaspis）miles和Gaeolaelaps（Hypoaspis）aculeifer对于控制地面居住蓟马也表现出潜力，蓟马告警信息素乙酸癸酯和乙酸十二酯和聚集信息素（R）-lavandulyl acetate and neryl（S）-2-methylbutanoate分別作为附加的推拉成分可能是适合的[21]。
2.3農作物害虫防治
玉米和高粱与有驱避作用的非寄主植物间混作，对玉米和高粱的蛀茎害虫有驱逐作用。蜜糖草与玉米间作，不仅减少蛀茎害虫的侵染，而且也增加Cotesia sesamiae的寄生[22]。蛀茎害虫能诱导受害植物产生（E）-β-罗勒烯和（E）-4，8-二甲基-1，3，7-壬三烯，并且在产卵试验中对蛀茎害虫有驱避作用。与金钱草间作也产生这些化合物，还有其他的倍半萜烯类[22]，对害虫都有驱避作用。
2.4经济作物害虫防治
2.4.1棉花棉铃虫防治。棉铃虫是多食性的鳞翅目害虫。印楝种子提取物在主要作物棉花上（推）的应用，结合诱捕作物木豆（Cajanus cajan）或玉米（Z. mays）（拉）的应用，防治棉铃虫有很大的潜力[23]。印楝和鸽豌豆、黄秋葵诱捕作物组合，是防棉铃虫的有效策略[24]。
2.4.2大豆条纹根瘤象甲防治。条纹根瘤象甲是田间豆类害虫，成虫取食减少叶面积，而幼虫破坏固氮根结。印楝拒食剂（推）和合成的聚集信息素4-甲基-3，5-庚二酮（拉），在蚕豆田间进行试验，结果表明，2种成分改变了象甲的田间丰富度和分布。印楝素拒食剂在减少象甲的丰富度上同杀虫剂有同样的防治效果，但是要保持对害虫的防治效能，必须重复地使用[21]。
2.4.3油菜籽中花粉甲虫防治。芜菁是几种油菜籽害虫的偏好寄主。在田间试验中，油菜地周界以芜菁作诱捕作物，与没有诱捕作物的油菜地块相比，春播地油菜花粉甲虫的丰富度明显降低。作为“推”成分，非寄主植物挥发物（薰衣草）在实验室和田间生物测定中，能驱避花粉甲虫[21]。
2.5蔬菜害虫防治
2.5.1土豆甲虫防治。土豆甲虫是茄科作物，尤其是土豆上的害虫。它受寄主植物挥发物的吸引，用种植早的土豆作诱捕作物，每周喷1次含有顺-3-己烯酯、（R，S）-里哪醇、甲基水杨酸缓释剂，比未处理的诱捕作物有更多的成虫、卵和幼虫。诱捕作物邻近地块与常规处理的地块差别不显著，但是，前者需要不到44%的杀虫剂[21]。
2.5.2洋葱蛆防治。葱蝇Delia antiqua是重要的洋葱害虫，利用洋葱废料（小的或发芽的售不出去鳞茎）作为诱捕作物，已成功地使葱蝇产卵从洋葱苗转移到废料上[25]。然而，当蝇的密度高时，单独这个策略不能提供足够的防治效果。肉桂酸是一种有前景的产卵驱避剂[26]，作为诱捕植物的盆栽洋葱和用肉桂酸处理的洋葱小苗，在温室中进行试验[25]，2d后，每个成分都能显著地减少葱蝇产卵，当两者作为推拉处理混合在一起时，能达到最大的防治效果。
2.6城市害虫防治
刘泉等[28]试验表明：蔬菜汁液A对德国蟑螂有强的引诱力，麦芽糖和葡萄糖也有较好的引诱作用。Karr和Coats发现桑橙果碎片以及已烷和甲酸提取物对德国小蠊具有很好的驱避作用，依阿华大学昆虫实验室对此进一步研究表明，发现提取物中含有的橙桑素和橙黄酮2种异黄酮，具有很好的驱避作用[28]。
3推拉策略的利弊
（1）优点。推拉策略个别成分单独使用时，不能有效地防治害虫，在应用中可能会失败。例如，“诱捕策略”对繁殖率低的昆虫可能有较大的影响，但是对繁殖率高的昆虫就没有效果。我们可以增加其他对寄主选择有负作用的成分，从而增加昆虫偏好的差别，加和的效果可能把害虫减少到经济水平以下。而且，“推拉”控制原理的效果通常不只是加和，而是综合的效果[21]。这个策略常与常规杀虫剂结合应用，农药需要量的减少将有利于减少害虫发展抗药性的机会。
当害虫集中在预定区域（诱捕器或诱捕作物）时，在预定区域使用较少的化学物质或生物防治材料处理害虫，与弥漫性喷药相比，施药面积较小，因此防治成本降低，对环境的污染也小。未处理的区域有利于自然天敌和其他非靶标生物的生存和增加。
（2）缺点。寄主-害虫相互作用的行为、化学生态以及这个策略对收益的影响，需要我们充分地了解，这需要投入相当大的研究。如果知识不够，防治会中断，而且稳健性、可靠性也降低。同时，信息化学物质成分的发展时常还受到配方设计和载体技术的限制。完整的防治策略是较复杂的，需要有监测和决策系统，目前这一策略与单一杀虫剂的应用相比，有高的运作成本。另外，不完整的生防操作知识还带来了相对可变的功效，这些都已限制了推拉策略的发展。
4结语
推拉策略是一个有效的IPM工具，它的潜力目前仍未被开发。一些新的技术可能帮助我们发展和改善未来的推拉策略。以植物为基础的策略是应用产生诱导防御作用和有效信息化学物质的植物，而不是把它们应用到植物，这将有助于使推拉策略更可续、可利用，尤其对于财力缺乏的农民，这一策略将更有实用性。我们通过更多地了解空间范围对害虫和自然天敌群体动态的影响，以及增加的空间清晰的计算机模拟能力，可以根据推拉成分需要的量和昆虫的空间分布，配置更精确的策略成分。
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