摘要：腐解速率研究是实验埋葬学中的一个重要的研究分支。因为腐解对生物组织会产生一系列复杂作用。腐解速率实验模拟了各因素(如温度、盐度)对生物组织的影响，得到相关信息。腐解速率实验可以为化石分析提供了相应化石类型保存条件和时间变化数据。不同的腐解速率实验可以反映化石组合面貌下不同的环境变化过程。近年来的腐解速率实验已为解决软躯体化石库的成因、生物群的属性等一系列古生物学上的难题提供了新的思路。
关键词：实验埋藏学腐解速率化石
中图分类号：Q9l
文献标识码：A
文章编号：1007-3973(2011)010-099-02
古生物群整体面貌的化石组合反映的是生命史上物种灭绝、多样性辐射等等一系列关键事件。这些特殊情况下保存下来的化石组合提供了地质历史时期特定瞬间多样性和生态记录。但是，如果仅仅在只有化石证据的基础上，推测古生物群发生的时间和过程是困难的。因为虽然化石的形成可能需要百万年甚至更长时间，但是一个生物是不是可以成为化石很可能是短期急剧变化决定的。而化石分析很难还原当时的埋藏信息。这就需要现代实验通过各种条件下不同生物体腐解来对比分析相似种类化石，某些特征还可以作为化石证据的进一步解释。
化石的保存取决于两个关键的环节：埋藏作用和成岩作用。埋藏作用又往往涉及五个方面：腐解速度、破碎化、矿化、搬运和生物组织保存。这些作用的强弱决定着化石早期的保存几率。其中前期腐解作用强弱和时间长短对于其形成至关重要：因为腐解首先会影响生物组织的保存，进而影响组织的矿化。同时，腐解也促使肢解的发生(Glover and Kidwell．1993)，改变组织的生物属性，最终影响搬运。
相比化石分析，腐解速率实验提供了相应化石类型保存条件和时间变化数据：模拟了各因素(如温度、盐度)对生物组织的影响，通过实验提供所需的时间和过程的数据，得到相关信息。不同的腐解速率实验可以反映化石组合面貌下不同的环境变化过程。他们有利于古环境和古生态研究，也可以解释生物体在不同环境下保存的多样性。实验结果可能比化石分析具有更好的说服力。所以，随着检测和分析技术的不断发展以及研究者方法的不断完善，腐解速率实验必将成为解释埋藏过程一个极为有力的工具。
1、腐解速率实验研究的意义
无论内外环境，动植物都不是生活在无菌条件下，腐解会在动植物(尤其是动物)死亡后立即发生。腐解是在化石保存的必经过程。即使保存最完整化石，早期均发生腐解。只是不同的躯体及组织发生的腐解速率不同。化石保存都是不完整的(Behrensmeyerandkidwell，1975)。组织的腐解在动植物分解中起到了一系列复杂的作用。腐解作用影响生物组织的保存：腐解作用直接改变生物形态，影响保存面貌：同时，腐解还会改变生物的属性，使其免于其他腐解生物的化学、物理性侵蚀。
腐解速率作用影响组织的矿化。腐解作用对角质或角质化的组织(比如皮肤)的改造会直接影响生物组织的矿化(e．g．，Galletal，1985)。腐解作用可以使外层表皮以及内层结构发生实质变化。这有可能会改变矿化时间，影响其保存细节的潜力(e.g．，Nereis：Briggs and Kear,1993a；Branchiostoma：Briggs and Kear,1994a；cephalopod：Kear et a1．，1995)。在微环境中，腐解会改变周围的沉积物中矿物质的浓度和pH梯度，进而提供矿化组织来源，促使组织矿化(e.g，Wilby et a1．，1995)。
另外，腐解作用还会使软组织发生变化，进而促使肢解的发生(GloverandKidwell，1993)；改变组织结构，最终影响搬运。随着腐解程度的加深，软组织的连接强度会逐渐降低，增加了躯体破碎的可能性。对于已经分解的个体，腐解会造成躯体大小体积的变化，进而影响化石的富集。腐解还会造成躯体保存位置的变化(尤其是水中)，最终造成搬运程度不同。
2、腐解速率研究的方法
腐解速率实验没有特殊要求通常不会做无菌处理，这可以更好的模拟自然条件下腐解保存。但是腐解实验设计初始首先要考虑灭活对降解条件和保存的影响。有研究者在试验中采用氯仿杀死动物体，这样的方式有可能将周围的细菌杀死，限制随后细菌吞噬影响(Henwood，1992)。这可能只能用于模仿在琥珀的条件下(Henwood，1993)。也有研究者出于有效防止水侵入的目的，将实验材料直接放置于气密干燥器中。这种方式首先会影响组织本身有机碳、氢和氮比例，影响进一步测试；同时阻止了氧气的进一步交换，对于有需氧微生物参与的腐解实验存在影响。
腐解可以用阶段表征(如无脊椎动物腐解的几个特征：干瘪、松弛、刚毛脱落)作为一个衡量腐解的粗略标准(BriggsandKear,1993a)：也可以用各个阶段的净重和成分的变化更准确表达。阶段表征可以粗略估计腐解状态，只对有类似形态变化阶段的动物有效，不适用与精确对比以及植物腐解实验。在一些海洋无脊椎动物试验中，实验者使用了湿重做统计。但是由于物种间组织组成的差异，对比相对困难，湿重并不是一个理想的统计变量(BriggsandKear,1993a)。干重相对要理想很多，但是这涉及干燥操作以及湿、干燥的比例计算(Briggsand Kear,1993a,1994b)。但是烘干会改变某些成分组成，干燥方法的选择对化学分析具有一定的影响。各种化学成分的变化(比如有机碳总量的常规分析、C：H：N在不同的无脊椎动物变化测试)也可以用于腐解的检测。
3、腐解速率研究展望
腐解速率实验本身不能代表复杂的现实环境，但是通过简化因素和控制实验条件我们可以确定各个因素的作用。这种实验可以评估不同的条件下不同类型的组织保存潜力，研究生物侵蚀、动态水等对生物碎屑的影响，揭示生物在特定条件下保存的可能。但是研究数据的正确使用需要对整个埋藏过程深入理解。由于缺少基本因素的动态记录和系统分析，多数在数据基础上分析的形式和方法并不严谨可靠。腐解速率研究存在着一系列的不足需要改进。
首先是腐解速率实验研究理论基础需要进一步充实。从目前结果来看，现代生物组织的腐解实验结果一定可以反映古生物组织的腐解保存趋势。因为在组织构成上，他们的差异很小。这一点从琥珀中古生物DNA的提取分析中就可以体现出来。但是古生物组织和现代生物组织是否存在细微差异仍然需要进一步研究充实。
其次是研究结果的记录表达。腐解速率研究发展了一系列量化表达记录方法。但是无论是粗略标准还是准确表达都存在着分歧，没有确定统一的量化记录方法。腐解速度的表达并不是越精确越合适。相比较生物科学的纳米级研究，化石的保存仍然要从一个宏观的角度来看待。在很多宏体化石的保存中，PH值的改变并不能影响最终化石的保存。某些微
环境浓度变化是可以忽略不计的。而另一方面，在微体化石研究中，细小的变化甚至包括生物体毒腺的破裂都可能影响最终化石的保存。由此看来，研究结果的表达记录方法仍然需要不断的尝试改进。
再者，腐解速率实验研究需要熟练的处理生物材料。化石保存从一开始条件就是千差万别的。实验设计之初就需要对化石的保存环境作出尽可能多的分析。很多生物的灭活方式差异往往被研究者忽略。研究者对实验材料的过于粗糙的处理，往往会造成日后结果无法信服的重要原因。
最后，腐解速率实验研究结果是基于大多数实验来对比分析的。实验要表达的是共性，一个概率的问题。这需要一系列实验来验证和对比。仅仅对某些种或者类似生物实验结果来对比是不够的(尤其是对已经灭绝无法确定亲缘关系的生物)。某些实验数量过少或者实验条件不够典型，这造成结果不具备统计意义。相信随着腐解速率研究的不断发展以及研究者方法的不断完善，这些问题都会在日后的研究中得到解决。
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